دوره 13، شماره 2 - ( پاییز و زمستان 1404 )
جلد 13 شماره 2 صفحات 73-62 |
برگشت به فهرست نسخه ها
Download citation:
BibTeX | RIS | EndNote | Medlars | ProCite | Reference Manager | RefWorks
Send citation to:
BibTeX | RIS | EndNote | Medlars | ProCite | Reference Manager | RefWorks
Send citation to:
Sadeghipour A, Kartoolinejad D. (2025). The Photosynthetic Capacity and Gas Exchange Rate of European Beech (Fagus sylvatica L.) Across the Photosynthetically Active Radiation (PAR) Spectrum. Ecol Iran For. 13(2), 62-73. doi:10.61882/ifej.2025.568
URL: http://ifej.sanru.ac.ir/article-1-568-fa.html
URL: http://ifej.sanru.ac.ir/article-1-568-fa.html
صادقی پور احمد، کرتولی نژاد داود.(1404). توان فتوسنتزی و نرخ تبادلات گازی راش اروپایی (Fagus sylvatica) در طیف تابش فعال فتوسنتزی (PAR) بوم شناسی جنگل های ایران (علمی- پژوهشی) 13 (2) :73-62 10.61882/ifej.2025.568
1- گروه بیابان زدایی، دانشکده کویرشناسی، دانشگاه سمنان، سمنان، ایران
2- گروه جنگل داری، دانشکده کویرشناسی، دانشگاه سمنان، سمنان، ایران
2- گروه جنگل داری، دانشکده کویرشناسی، دانشگاه سمنان، سمنان، ایران
چکیده: (851 مشاهده)
چکیده مبسوط
مقدمه و هدف: جنگلها عامل مهمی برای فرونشاندن دیاکسیدکربن نیوار محسوب میشوند، مهم ترین گاز گلخانهای که عامل مهم تغییرات مداوم اقلیمی کره زمین محسوب میشود. پیشبینیهای اقلیمی حاکی از رسیدن غلظت دی اکسید کربن نیوار به 700 میکرومول بر مول تا سال 2100 میلادی است که باعث وقوع رخداد خشک سالی و افزایش دما در اروپا با وسعت فراگیر و مدت زمان طولانی خواهد شد. بیشترین عواقب ناشی از این اختلالات اقلیمی دامنگیر جنگلهای اروپا، بهویژه جنگلهای راش اروپایی خواهد شد. پژوهشهای پیشین نشان داده اند که مرگ و میر راش بیشتر تحت تاثیر خشک سالی است تا سایر عوامل، بنابراین، طی سالهای اخیر مطالعات زیادی بر ارتباط عوامل بومشناختی نظیر دما و نور با نرخ فتوسنتز، جذب CO2، تعرق و سایر عوامل فیزیولوژیک راش اروپایی متمرکز شده اند چرا که این گونه، شاخصی برای حساسیت جنگلهای پهن برگ اروپا نسبت به اثرات تغییر اقلیم شناخته میشود. در این پژوهش، اثرات شدتهای مختلف نور بر نرخ فتوسنتز برگ، تعرق، غلظت دیاکسیدکربن بین سلولی و هدایت روزنهای بررسی شد.
مواد و روشها: برای مطالعه فیزیولوژی نرخ فتوسنتز و تبادلات گازی درختان راش اروپایی در پارک ملی هاینیش آلمان، پنج درخت جوان که ارتفاع هر یک 5/2 متر بود زیر تاج درختان مادری انتخاب شدند. از هر درخت، پنج برگ بالغ و سالم که بهطور طبیعی رشد کرده بودند جهت بررسی انتخاب شدند. اندازهگیریها با استفاده از دستگاه LC Pro+ در 10 شدت مختلف از طیف نور فعال فتوسنتزی از 0 تا 696 میکرومول فوتون بر مترمربع در ثانیه و در پنج تکرار، در دمای کنترل شده °C 1±21 انجام شدند. 6/25 سانتیمتر مربع از برگ زنده راش درون اتاقک اندازهگیری قرار گرفت. غلظت های CO2 و H2O پس از اندازهگیری اولیه به هر دو سطح برگِ قرار داده شده درون اتاقک، هدایت شدند. غلظت CO2 هوای تخلیه شده از اتاقک، پس از استفاده در فرایند فتوسنتز (که بهطور طبیعی کاهش یافت) و غلظت H2O (آزادشده پس از انجام فتوسنتز برگ) مجدداً اندازهگیری و تجزیه شد. از تفاوتهای میان غلظت ورودی (مقادیر 'مرجع') و غلظت نهاییِ (مقادیر تجزیهشده) گازهای CO2 و H2O، نرخ جذب (آسیمیلاسیون) و تعرق به صورت مداوم محاسبه شد. سپس، منحنیهای پاسخ نوری بر اساس میانگین دادهها برای گونه راش اروپایی رسم شدند.
یافتهها: نقطه جبران نوری، که طبق تعریف شدت نوری است که نرخ جذب CO2 با نرخ مصرف CO2 در فرایند فتوسنتز در برگ گیاه برابر میشود، برای گونه راش اروپایی در شدت نور 7/5 میکرومول فوتون بر مترمربع در ثانیه به دست آمد. نرخ تنفس در تاریکی نیز بهطور متوسط بر اساس میانگین کل آزمایشات انجام شده حدود 0/19- میکرومول دیاکسیدکربن بر مترمربع در ثانیه اندازهگیری شد. نرخ فتوسنتز در راش اروپایی با افزایش شدت تابش فعال فتوسنتزی از 0 تا 174 با شیب زیادی افزایش یافت و بیشینۀ آن در تابش 435 میکرومول فوتون بر مترمربع در ثانیه ایجاد شد که بهطور متوسط 0/65±2/94 میکرومول دیاکسیدکربن بر مترمربع در ثانیه به دست آمد. با افزایش PAR، گونه راش اروپایی تمایل زیادی به مصرف فوری CO2 با دریافت کمینۀ نورِ رسیده بر سطح برگهای خود را داشت؛ بهطوریکه با اندک افزایش در شدت نور و رسیدن نور از مقدار صفر تا 44 میکرومول بر مترمربع در ساعت، غلظت CO2 موجود در فضای بین سلولهای مزوفیل برگ، بهشدت کاهش یافت و به کمینۀ مقدار خود (264 میکرومول دیاکسیدکربن بر مول هوا) رسید. این کاهش بهدلیل ورود ناگهانی دیاکسیدکربنِ بین سلولی به درون کلروپلاستها جهت آغاز فرآیند فتوسنتز در شدتهای نور بسیار پایین است. این موضوع، کاهش شدید در مقدار هدایت روزنهای را نیز موجب میشود. از شدت نور 44 میکرومول بر مترمربع در ثانیه به بعد، هدایت روزنهای و تعرق با شیب ملایمی افزایش مداوم داشتند تا اینکه در تابش 696 میکرومول بر مترمربع در ثانیه به بیشینۀ مقدار خود رسیدند. با اینحال، غلظت دیاکسیدکربن بین سلولی (Ci) از تابش 44 میکرومول بر مترمربع در ثانیه با شیب بسیار کمتری تا رسیدن به تابش 696 میکرومول بر مترمربع در ثانیه افزایش نسبی و ملایمی داشت و هیچگاه به مقدار بیشینۀ خود که در تاریکی یا شدت نور صفر بود نرسید. با توجه به بیشینۀ نرخ فتوسنتز برای نهالهای راش اروپایی که برابر با 2/94 میکرومول بر مترمربع در ثانیه بهدست آمد، جذب خالص دیاکسیدکربن آن حدود 4/66 کیلوگرم در هکتار در هر ساعت در تابش 435 میکرومول فوتون بر مترمربع در ثانیه و یا جذب C (کربن) برابر با 1113 گرم بر مترمربع در هر سال (g C m-2 yr-1) را ایجاد خواهد نمود.
نتیجهگیری کلی: مطالعه حاضر نشان میدهد که گونه راش اروپایی گونهای بسیار سایهپسند است و نسبت به تغییرات محیطی نظیر نور، واکنش زیادی نشان میدهد که باعث میشود راش اروپایی گونه درختی بسیار حساس نسبت به تغییر شرایط بومشناختی در بومسامانههای اروپا محسوب شود.
مقدمه و هدف: جنگلها عامل مهمی برای فرونشاندن دیاکسیدکربن نیوار محسوب میشوند، مهم ترین گاز گلخانهای که عامل مهم تغییرات مداوم اقلیمی کره زمین محسوب میشود. پیشبینیهای اقلیمی حاکی از رسیدن غلظت دی اکسید کربن نیوار به 700 میکرومول بر مول تا سال 2100 میلادی است که باعث وقوع رخداد خشک سالی و افزایش دما در اروپا با وسعت فراگیر و مدت زمان طولانی خواهد شد. بیشترین عواقب ناشی از این اختلالات اقلیمی دامنگیر جنگلهای اروپا، بهویژه جنگلهای راش اروپایی خواهد شد. پژوهشهای پیشین نشان داده اند که مرگ و میر راش بیشتر تحت تاثیر خشک سالی است تا سایر عوامل، بنابراین، طی سالهای اخیر مطالعات زیادی بر ارتباط عوامل بومشناختی نظیر دما و نور با نرخ فتوسنتز، جذب CO2، تعرق و سایر عوامل فیزیولوژیک راش اروپایی متمرکز شده اند چرا که این گونه، شاخصی برای حساسیت جنگلهای پهن برگ اروپا نسبت به اثرات تغییر اقلیم شناخته میشود. در این پژوهش، اثرات شدتهای مختلف نور بر نرخ فتوسنتز برگ، تعرق، غلظت دیاکسیدکربن بین سلولی و هدایت روزنهای بررسی شد.
مواد و روشها: برای مطالعه فیزیولوژی نرخ فتوسنتز و تبادلات گازی درختان راش اروپایی در پارک ملی هاینیش آلمان، پنج درخت جوان که ارتفاع هر یک 5/2 متر بود زیر تاج درختان مادری انتخاب شدند. از هر درخت، پنج برگ بالغ و سالم که بهطور طبیعی رشد کرده بودند جهت بررسی انتخاب شدند. اندازهگیریها با استفاده از دستگاه LC Pro+ در 10 شدت مختلف از طیف نور فعال فتوسنتزی از 0 تا 696 میکرومول فوتون بر مترمربع در ثانیه و در پنج تکرار، در دمای کنترل شده °C 1±21 انجام شدند. 6/25 سانتیمتر مربع از برگ زنده راش درون اتاقک اندازهگیری قرار گرفت. غلظت های CO2 و H2O پس از اندازهگیری اولیه به هر دو سطح برگِ قرار داده شده درون اتاقک، هدایت شدند. غلظت CO2 هوای تخلیه شده از اتاقک، پس از استفاده در فرایند فتوسنتز (که بهطور طبیعی کاهش یافت) و غلظت H2O (آزادشده پس از انجام فتوسنتز برگ) مجدداً اندازهگیری و تجزیه شد. از تفاوتهای میان غلظت ورودی (مقادیر 'مرجع') و غلظت نهاییِ (مقادیر تجزیهشده) گازهای CO2 و H2O، نرخ جذب (آسیمیلاسیون) و تعرق به صورت مداوم محاسبه شد. سپس، منحنیهای پاسخ نوری بر اساس میانگین دادهها برای گونه راش اروپایی رسم شدند.
یافتهها: نقطه جبران نوری، که طبق تعریف شدت نوری است که نرخ جذب CO2 با نرخ مصرف CO2 در فرایند فتوسنتز در برگ گیاه برابر میشود، برای گونه راش اروپایی در شدت نور 7/5 میکرومول فوتون بر مترمربع در ثانیه به دست آمد. نرخ تنفس در تاریکی نیز بهطور متوسط بر اساس میانگین کل آزمایشات انجام شده حدود 0/19- میکرومول دیاکسیدکربن بر مترمربع در ثانیه اندازهگیری شد. نرخ فتوسنتز در راش اروپایی با افزایش شدت تابش فعال فتوسنتزی از 0 تا 174 با شیب زیادی افزایش یافت و بیشینۀ آن در تابش 435 میکرومول فوتون بر مترمربع در ثانیه ایجاد شد که بهطور متوسط 0/65±2/94 میکرومول دیاکسیدکربن بر مترمربع در ثانیه به دست آمد. با افزایش PAR، گونه راش اروپایی تمایل زیادی به مصرف فوری CO2 با دریافت کمینۀ نورِ رسیده بر سطح برگهای خود را داشت؛ بهطوریکه با اندک افزایش در شدت نور و رسیدن نور از مقدار صفر تا 44 میکرومول بر مترمربع در ساعت، غلظت CO2 موجود در فضای بین سلولهای مزوفیل برگ، بهشدت کاهش یافت و به کمینۀ مقدار خود (264 میکرومول دیاکسیدکربن بر مول هوا) رسید. این کاهش بهدلیل ورود ناگهانی دیاکسیدکربنِ بین سلولی به درون کلروپلاستها جهت آغاز فرآیند فتوسنتز در شدتهای نور بسیار پایین است. این موضوع، کاهش شدید در مقدار هدایت روزنهای را نیز موجب میشود. از شدت نور 44 میکرومول بر مترمربع در ثانیه به بعد، هدایت روزنهای و تعرق با شیب ملایمی افزایش مداوم داشتند تا اینکه در تابش 696 میکرومول بر مترمربع در ثانیه به بیشینۀ مقدار خود رسیدند. با اینحال، غلظت دیاکسیدکربن بین سلولی (Ci) از تابش 44 میکرومول بر مترمربع در ثانیه با شیب بسیار کمتری تا رسیدن به تابش 696 میکرومول بر مترمربع در ثانیه افزایش نسبی و ملایمی داشت و هیچگاه به مقدار بیشینۀ خود که در تاریکی یا شدت نور صفر بود نرسید. با توجه به بیشینۀ نرخ فتوسنتز برای نهالهای راش اروپایی که برابر با 2/94 میکرومول بر مترمربع در ثانیه بهدست آمد، جذب خالص دیاکسیدکربن آن حدود 4/66 کیلوگرم در هکتار در هر ساعت در تابش 435 میکرومول فوتون بر مترمربع در ثانیه و یا جذب C (کربن) برابر با 1113 گرم بر مترمربع در هر سال (g C m-2 yr-1) را ایجاد خواهد نمود.
نتیجهگیری کلی: مطالعه حاضر نشان میدهد که گونه راش اروپایی گونهای بسیار سایهپسند است و نسبت به تغییرات محیطی نظیر نور، واکنش زیادی نشان میدهد که باعث میشود راش اروپایی گونه درختی بسیار حساس نسبت به تغییر شرایط بومشناختی در بومسامانههای اروپا محسوب شود.
فهرست منابع
1. Borišev, M., Župunski, M., Arsenov, D., Nikolič, N., Tarčak, S., & Pajevič, S. (2024). Understanding beech (Fagus sylvatica L.) photosynthetic responses to microhabitat water deficit: a site-specific investigation. European Journal of Forest Research, 1-15. [DOI:10.1007/s10342-024-01727-4]
2. Buonincontri, M. P., Bosso, L., Smeraldo, S., Chiusano, M. L., Pasta, S., & Di Pasquale, G. (2023). Shedding light on the effects of climate and anthropogenic pressures on the disappearance of Fagus sylvatica in the Italian lowlands: Evidence from archaeo-anthracology and spatial analyses. Science of the Total Environment, 877, 162893. [DOI:10.1016/j.scitotenv.2023.162893]
3. Catoni, R., Gratani, L., Sartori, F., Varone, L., & Granata, M. U. (2015). Carbon gain optimization in five broadleaf deciduous trees in response to light variation within the crown: correlations among morphological, anatomical and physiological leaf traits. Acta Botanica Croatica, 74(1), 71-94. [DOI:10.1515/botcro-2015-0010]
4. Fang, J., & Lechowicz, M. J. (2006). Climatic limits for the present distribution of beech (Fagus L.) species in the world. Journal of Biogeography, 33(10), 1804-1819. [DOI:10.1111/j.1365-2699.2006.01533.x]
5. Flexas, J., Cano, F. J., Carriquí, M., Coopman, R. E., Mizokami, Y., Tholen, D., & Xiong, D. (2018). CO2 diffusion inside photosynthetic organs. The Leaf: a Platform for Performing Photosynthesis, 163-208. [DOI:10.1007/978-3-319-93594-2_7]
6. Fotelli, M. N., Nahm, M., Radoglou, K., Rennenberg, H., Halyvopoulos, G., & Matzarakis, A. (2009). Seasonal and interannual ecophysiological responses of beech (Fagus sylvatica) at its south-eastern distribution limit in Europe. Forest Ecology and Management, 257(3), 1157-1164. [DOI:10.1016/j.foreco.2008.11.026]
7. Gerosa, G., Marzuoli, R., Bussotti, F., Pancrazi, M., & Ballarin-Denti, A. (2003). Ozone sensitivity of Fagus sylvatica and Fraxinus excelsior young trees in relation to leaf structure and foliar ozone uptake. Environmental Pollution, 125(1), 91-98. [DOI:10.1016/S0269-7491(03)00094-0]
8. Hatam, J., Tabari, M., Bahramifar, N., & Fallah Nosratabad, A. R. (2023). Growth and physiological responses of Populus nigra L. male and female seedlings under cadmium stress. Ecology of Iranian Forest, 11(22), 93-100. [In Persian] [DOI:10.61186/ifej.11.22.91]
9. Hölscher, D. (2004). Leaf traits and photosynthetic parameters of saplings and adult trees of co-existing species in a temperate broad-leaved forest. Basic and Applied Ecology, 5(2), 163-172. [DOI:10.1078/1439-1791-00218]
10. Janová, J., Kubásek, J., Grams, T. E. E., Zeisler‐Diehl, V., Schreiber, L., & Šantrůček, J. (2024). Effect of light‐induced changes in leaf anatomy on intercellular and cellular components of mesophyll resistance for CO2 in Fagus sylvatica. Plant Biology, 26(5), 842-854. [DOI:10.1111/plb.13655]
11. Kartoolinejad, D., & Sahebalam, I. (2024). Effect of Humic Acid and Cattle Manure on Stomatal Conductance, Photosynthesis, and Growth Variables of White Mulberry Seedlings in the Nursery Condition. Ecology of Iranian Forest, 12(2), 130-143. [In Persian] [DOI:10.61186/ifej.12.2.130]
12. Kartoolinejad, D., Shayanmehr, F., & Moshki, A. (2024). Investigation of the Leaf and Pollen Micromorphology of Maples (Acer L.) of Iran. Ecology of Iranian Forest, 12(1), 124-137. [In Persian] [DOI:10.61186/ifej.12.1.124]
13. Ke, X., Yoshida, H., Hikosaka, S., & Goto, E. (2023). Photosynthetic photon flux density affects fruit biomass radiation-use efficiency of dwarf tomatoes under LED light at the reproductive growth stage. Frontiers in Plant Science, 14, 1076423. [DOI:10.3389/fpls.2023.1076423]
14. Khodaverdi, S., Amiri, M., Kartoolinejad, D., & Mohammadi, J. (2018). Characteristics of canopy gap in a broad-leaved mixed forest (Case study: District No. 2, Shast-Kalateh Forest, Golestan province). Iranian Journal of Forest and Poplar Research, 26(1), 24-35. [In Persian]
15. Kitao, M., Agathokleous, E., Harayama, H., Yazaki, K., & Tobita, H. (2021). Constant ratio of Cc to Ci under various CO2 concentrations and light intensities, and during progressive drought, in seedlings of Japanese white birch. Photosynthesis Research, 147, 27-37. [DOI:10.1007/s11120-020-00788-x]
16. Koike, T., Kitao, M., Maruyama, Y., Mori, S., & Lei, T. T. (2001). Leaf morphology and photosynthetic adjustments among deciduous broad-leaved trees within the vertical canopy profile. Tree physiology, 21(12-13), 951-958. [DOI:10.1093/treephys/21.12-13.951]
17. Leuchner, M., Hertel, C., & Menzel, A. (2011). Spatial variability of photosynthetically active radiation in European beech and Norway spruce. Agricultural and Forest Meteorology, 151(9), 1226-1232. [DOI:10.1016/j.agrformet.2011.04.014]
18. Leuschner, C., & Ellenberg, H. (2017). Ecology of Central European non-forest vegetation: coastal to alpine, natural to man-made habitats: vegetation ecology of Central Europe, Volume II (Vol. 2). Springer. [DOI:10.1007/978-3-319-43048-5]
19. Mölder, A., Bernhardt-Römermann, M., & Schmidt, W. (2006). Forest ecosystem research in Hainich National Park (Thuringia): first results on flora and vegetation in stands with contrasting tree species diversity. Waldökologie online: AFSV-Berichte der Arbeitsgemeinschaft Forstliche Standorts-und Vegetationskunde, (3), 83-99.
20. Nazari, M., Zolfaghari, R., & Faiaz, P. (2011). Comparative Performance of Gas Exchanges in Seedlings of Three Native Oak Species of Zagros. National Conference on Central Zagros Forests. Khorram Abad, Iran. [In Persian]
21. Ninou, E., Tsialtas, J. T., Dordas, C. A., & Papakosta, D. K. (2013). Effect of irrigation on the relationships between leaf gas exchange related traits and yield in dwarf dry bean grown under Mediterranean conditions. Agricultural Water Management, 116, 235-241. [DOI:10.1016/j.agwat.2012.08.002]
22. Petrík, P., Zavadilová, I., Šigut, L., Kowalska, N., Petek-Petrik, A., Szatniewska, J., ... & Pavelka, M. (2022). Impact of environmental conditions and seasonality on ecosystem transpiration and evapotranspiration partitioning (T/ET ratio) of pure European beech forest. Water, 14(19), 3015. [DOI:10.3390/w14193015]
23. Petritan, A. M., Von Lüpke, B., & Petritan, I. C. (2007). Effects of shade on growth and mortality of maple (Acer pseudoplatanus), ash (Fraxinus excelsior) and beech (Fagus sylvatica) saplings. Forestry, 80(4), 397-412. [DOI:10.1093/forestry/cpm030]
24. Priwitzer, T., Kurjak, D., Kmeť, J., Sitková, Z., & Leštianska, A. (2014). Photosynthetic response of European beech to atmospheric and soil drought. Central European Forestry Journal, 60(1), 32-38. [DOI:10.2478/forj-2014-0003]
25. Rahmati, Y., Nourmohammadi, K., Naghdi, R., & Kartoolinejad, D. (2019). Effect of fungal degradation on physicochemical properties of exploited stumps of oriental beech over a 25-year felling period and the obtained Kraft pulp properties. Journal of Forest Science, 65(3), 96-105. [DOI:10.17221/93/2018-JFS]
26. Sadeghipour, A., & Kartoolinejad, D. (2017). Carbon uptake and leaf gas exchange of ash tree (Fraxinus excelsior) affected by different intensities of photosynthetically active radiation (Case study: Central Europe forests). Journal of Natural Environment, 70(2), 373-384. [In Persian]
27. Sanginés de Cárcer, P., Vitasse, Y., Peñuelas, J., Jassey, V. E., Buttler, A., & Signarbieux, C. (2018). Vapor-pressure deficit and extreme climatic variables limit tree growth. Global Change Biology, 24(3), 1108-1122. [DOI:10.1111/gcb.13973]
28. Sobuj, N. A. (2014). Performance of European aspen (Populus tremula L.) under the combined effect of elevated temperature and UV radiation (Master's thesis, Itä-Suomen yliopisto).
29. Stojanović, M., Jocher, G., Kowalska, N., Szatniewska, J., Zavadilová, I., Urban, O., ... & Marshall, J. D. (2024). Disaggregation of canopy photosynthesis among tree species in a mixed broadleaf forest. Tree Physiology, 44(7), tpae064. [DOI:10.1093/treephys/tpae064]
30. Thomas, C., Wandji Nyamsi, W., Arola, A., Pfeifroth, U., Trentmann, J., Dorling, S., ... & Aculinin, A. (2023). Smart Approaches for Evaluating Photosynthetically Active Radiation at Various Stations Based on MSG Prime Satellite Imagery. Atmosphere, 14(8), 1259. [DOI:10.3390/atmos14081259]
ارسال پیام به نویسنده مسئول
| بازنشر اطلاعات | |
 |
این مقاله تحت شرایط Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 International License قابل بازنشر است. |
