چکیده مبسوط
مقدمه و هدف: جنس افرا (.L Acer) از خانواده Aceraceae اغلب درختانی خزانکنندهاند که تقریباً پراکنش همه آنها در مناطق معتدله نیم کره شمالی است. این جنس دارای ۱۴۸ تا ۱۵۰ گونه سراسر جهان است و در فلورهای مختلف ایران به حضور ۸ تا ۱۰ گونه بومی از این جنس اشاره شده است. برخی از گونه های افرا در جنگلهای هیرکانی دارای ارزش تجاری فراوانی هستند و ارتفاع این درختان به ۴۰ تا ۴۵ متر می رسد. جنس افرا از مهمترین عناصر رویشی درختی در اغلب رویشگاههای جنگلی ایران است و جنگلهای هیرکانی بیشترین تنوع آرایههای این جنس در ایران را در خود جای داده است. علیرغم مطالعات مولکولی و ریختی بر روی اعضای این جنس در دنیا، بررسی های کاملی در زمینه صفات ریزریختی آن ها صورت نگرفته است. بنابراین، تحقیق حاضر به تشریح ارزش رده بندی صفات ریزریختی اپیدرم برگ و گرده اعضای این جنس در ایران میپردازد.
مواد و روشها: در این پژوهش ۱۱ آرایه افرای موجود در ایران (۹ آرایه بومی و ۲ آرایه وارداتی) از رویشگاههای هیرکانی و زاگرس جمع آوری و مورد بررسی قرار گرفت. آرایههای مورد بررسی عبارت بودند از:
A. monspessulanum subsp. ibericum, A. monspessulanum subsp. turcomanicum, A. monspessulanum subsp. cinerascens, A. palmatum, A. negundo, A. cappadocicum, A. campesstre, A. mazandaranicum, A. platanoides, A. velutinum, A. hyrcanum
نمونههای برگ هریک از پایهها، از شاخههای رشد کرده در آفتاب تهیه و جهت جلوگیری از کپک زدن بهروش نمونههای هرباریومی خشک شدند. نمونههای خشک شده برگ جهت تهیه برش بهمدت ۳ دقیقه در آب جوش قرار گرفتند. سپس با استفاده از تیغ جراحی برش های نازکی از اپیدرم فوقانی و تحتانی وسط برگ و از مجاورت رگبرگ مرکزی تهیه شد. جهت رنگبری و شفاف شدن نمونهها، بهمدت ۵ دقیقه در محلول آب ژاول قرار داده شدند. پس از شستشوی با آب مقطر در زیر میکروسکوپ نوری عکسبرداری و مطالعه شدند. برای مطالعه با استفاده از میکروسکوپ الکترونی، اپیدرم سطح پشتی و رویی برگ و نمونههای گرده گلهای هریک از آرایهها بر روی پایههای آلومینیومی چسبانده شد. سپس با استفاده از دستگاه لایه نشان طلا بر سطح کلیه نمونههای گرده و برگ، ورقههای نازک طلا پاشیده شد و با استفاده از Scanning Electron Microscope فلیپس عکسبرداری شدند. شدت ولتاژ ۲۰ کیلو ولت و بزرگنمایی تصاویر از ۲۵۰۰ تا ۵۱۰۰ برابر بوده است. نوع گرده، صفات ریختشناسی گردهها، مومهای اپیکوتیکولی، کرکها، شکل دیواره سلولهای اپیدرم، تیپ روزنه، تراکم و شاخص روزنه از میکروفوتوگرافهای تهیه شده، طبقهبندی و مطالعه شد.
یافتهها: ریختشناسی مومهای اپیکوتیکولی در آرایههایی همچون A. velotinum، A. mazandaranicum، A. hyrcanum، A. platanoides و حتی برخی از زیرگونههای A. monspessulanum کاملاً منحصربهفرد بوده است. ساختارمندترین نوع مومهای اپیکوتیکولی در velotinum A. مشاهده شد. بهطوریکه اطراف برخی از روزنهها ساختارهای روزت مانند مدوری را تشکیل میدهند که در هیچ آرایه دیگری قابلمشاهده نبود. سطح تحتانی برگ در platanoides A. نیز بهطور منحصربهفردی با یک لایه کاملاً صاف و یکدست از موم پوشیده شده بود. ساختارهای خاصی از موم بر سطح monspessulanum subsp. cinerasens A. و mazandaranicum A. مشاهده میشود که باعث میشود سطح سلولهای اپیدرمی آرایه اولی برجسته و در دومی فرورفته بهنظر برسد. بیشترین شاخص روزنه و تعداد روزنه در واحد سطح مربوط به دو گونه غیربومی یعنی
یعنی palmatumA. و negundoA. و کمترین آن مربوط به آرایههای A. mazadaranicum ،A. monspessulanum subsp. turcomanicum ،A. velutinum var velutinum ،A. monspessulanum subsp. cinerascens بود که بسیاری از روزنهها در زیر لایههای موم اپیکوتیکولی پوشیده و مدفون میشوند و در اطراف سایر روزنهها نیز کرکها و کریستالهای موم جهت کاهش میزان تبخیر و تعرق حضور مییابند. بنابراین میتوان اذعان نمود آرایههای بومی نام برده مقاومت به خشکی بالاتری نسبت به سایرین دارند. الگوی دیواره سلولهای اپیدرم آرایهها، در سه نوع مختلف طبقهبندی شد؛ متمایزترین آن ها در A. platanoides دیده شد که دیواره کاملاً مواج داشت. دیواره نسبتاً مواج فقط در A. negundo دیده شد و در سایر آرایهها دیواره سلولی صاف و مستقیم مشاهده شد. تیپ سلولهای همراه روزنه در همه آرایهها آنموسیتیک بود درحالیکه در A. mazandaranicum تیپ پاراسیتیک کاملاً متمایز و غالب بوده است. کرکها در همه آرایههای واجد کرک، ساده و بدون انشعاب بودند که از نظر اندازه به دو گروه دارای کرک های کوتاه و دارای کرکهایی بلند قابل تفکیک هستند. در هیچیک از صفات ریختی گرده نظیر شکل گرده (Isopolar کشیده یا Prolate تا کروی یا spheroidal)، تزیینات اگزینی (شیاردار یا Striate)، فرم شکافهای گرده (Colpi) و حتی تعداد شکافهای گرده (سه شکاف-حفرهای Tricolporate) تمایز اختصاصی منحصر به آرایه خاصی مشاهده نشد.
نتیجهگیری کلی: نتایج تحقیق حاضر نشان داد، صفات ریزریختی برگ میتواند به حل مشکلات ردهبندی جنس افرا کمک کند. اما ریختشناسی و نوع گرده برای این جنس چنین قابلیتی را ارائه نمیدهد. در کل تمایز صفات اپیدرم میان آرایههای جنس افرای مورد مطالعه نشان داد که سطح زیرین برگ، دارای مشخصههای اپیدرمی مفیدی بهخصوص از نظر مومهای اپیکوتیکولی است که میتواند نقش مهمی در طبقهبندی، توصیف و تعیین حدود آرایهها ایفا نموده و بهعنوان ابزاری مفید در سیستماتیک گیاهی استفاده شود.